סיקור מקיף

מה יכולים ללמד אותנו חרקים צמחוניים אודות חשיבותו של ויטמין C בהתפתחות שלהם?



ויטמין C או חומצה אסקורבית חשוב לנו לתקינות של רקמת החיבור שלנו, אבל למה חרקים צמחוניים זקוקים לחומצה אסקורבית במזון? הם זקוקים לה לתפקיד אחר. המולקולה הזו הכרחית לבנית השלד החיצוני התקין שלהם

מאת עמוס נבון, לשעבר חוקר בכיר באנטומולוגיה במינהל המחקר החקלאי

זחלים של חרק צמחוני שהגיחו מהביצים. צילום: shutterstock. צילום: shutterstock
זחלים של חרק צמחוני שהגיחו מהביצים. צילום: shutterstock. צילום: shutterstock

ויטמין C או חומצה אסקורבית חשוב לנו לתקינות של רקמת החיבור שלנו, אבל למה חרקים צמחוניים זקוקים לחומצה אסקורבית במזון? הם זקוקים לה לתפקיד אחר. המולקולה הזו הכרחית לבנית השלד החיצוני התקין שלהם. תופעות מחסור בחומצה אסקורבית בחרק הצמחוני מתגלות רק בגידול הזחל על מצע מזון סינטטי שאינו מכיל את המולקולה הזו. האדם ומספר מצומצם של יונקים וחרקים צמחוניים, איבדו את היכולת לסנתז חומצה אסקורבית. לגבי האדם, חשוב שהמזון יכלול ירקות ופירות, ואם יש צורך אז גם לספק ויטמין C כתוסף תזונתי.

ויטמין C אצל האדם

הגילוי של צפדינה, מחלת חסר בויטמין C, החל עוד אצל יורדי ים בתקופה של גילוי יבשות, בעיקר על-ידי קולומבוס, וסקו דא גמה ומגלן. מזונם של יורדי הים לא הכיל אותה והם לא ידעו שמדובר במחסור בחומצה אסקורבית. המחלה התבטאה במוות משטפי דם בחניכיים ובשאר הגוף, באיבוד שיניים ובמוות מזיהומים ומרעב. אלו שלא מתו, סבלו מחולשה שלא אפשרה להם לתפקד. זו נחשבה אז למחלה תעסוקתית. יורדי הים גילו שהילידים בארצות אליהן הגיעו לא הראו סימני מחסור בוויטמין C, כי הם ניזונו ממזון צמחי. בהמשך נלמד הצורך לצרף פירות הדר לסל המזון של יורדי הים. הצי הבריטי הוציא תקנה שיש להצטייד בהפלגות חוצות אוקיינוסים בפירות הדר. תקנה זו אפשרה לבריטניה להשתלט על יבשת אוסטרליה ועל ניו זילנד. לאחר שנים רבות של מחקר רפואי, התברר שצפדינה היא מחלה של פגיעה ברקמת החיבור ותפקיד החומצה האסקורבית הוא לשמש מולקולה מחזרת בהדרוקסילציה של ליזין ופרולין – חומצות אמינו טיפוסיות לחלבון הקולגן. כיום בתזונה בעולם המערבי, צפדינה אינה מהווה איום על בני אדם כי המזון שלנו מכיל כמויות ויטמין C מעל לדרוש.

האבולוציה של צריכת חומצה אסקורבית ביונקים

במשך השנים התברר כי פרט לבני אדם, מי שזקוקים לחומצה אסקורבית הם קופים דמויי אדם (פרימטים), שרקנים (מכרסמים) ומיני עטלפים אוכלי פירות (ישנם בעלי חיים נוספים שלא אזכיר אותם כאן). המשותף לבעלי חיים אלו הוא שהשפע בחומצה אסקורבית במזון הטבעי שלהם גרר לאבדן היכולת לסנתז את המולקולה הזו. בתהליך האבולוציה כנראה שהתלות בחומצה האסקורבית הזו עברה מהקופים הפרימטים לבני אדם. אצל השרקנים קרתה התלות הזו בגלל היותו צמחוני מובהק ואילו מכרסמים אחרים, למשל עכברים שניזונים מגרעינים, לא היו זקוקים למולקולה זו במזונם. היונקים שתלויים בחומצה אסקורבית במזונם איבדו את היכולת לסנתז את האנזים גולונולקטון אוקסידאז, האנזים האחרון בשרשרת הביו-סינטטית של חומצה אסקורבית. המוטציה הזו קרתה כנראה בתקופה הפליאוליתית התיכונה (לפני מספר עשרות אלפי שנים), כשתזונת האדם הייתה מבוססת על צייד ואכילת צמחים ופירות (ציידים-לקטים). ישנה אפשרות שאיבוד היכולת לסנתז חומצה אסקורבית קרתה מאוחר יותר, בזמן המהפכה החקלאית (לפני 10,000 שנה) כשהאדם החל לגדל גדולי חקלאות מבויתים ששימשו מקור מזון לאדם ולחרק הצמחוני.

המחקר על החומצה האסקורבית מתפרש לאורך שנים רבות ובהיקף עצום. הוא נעשה בידי חוקרים מתחומים שונים במדעי הטבע והרפואה, ובתעשיית התרופות. המחקר הבסיסי של חומצה אסקורבית הגיע עד לזיהוי השוני ברצף ה-DNA שמקודד ליצירת המרכיב הסופי בביוסינתזה של חומצה אסקורבית.
ההבדל הוא בשוני הגנטי בין הבסיסים החנקניים בגנום בהשוואה בין עכבר שאינו צרכן של חומצה אסקורבית לבין האדם:

CTTCTGGCTGCTGTTCAA עכבר
TTTCTGACTCCTGTTTGC אדם

אבולוציה והשפעה פיסיולוגית על הפרודניה"

האסוציאציה בין זחלים וצמחים עילאיים החלה עוד לפני עשרות אלפי שנים. החרקים הצמחוניים הפכו למזיקי חקלאות במהפכה החקלאית כי ביות הצמחים כגון, דגנים וקטניות אִפְשֵר לחרקים ולבני אדם להיזון מצמחים חד-שנתיים. תיעוד הכותנה כפונדקאית של הפרודניה מוזכר בפפירוסים מהאלף השני לפני ספירת הנוצרים. שמו של החרק הזה באנגלית הוא The Egyptian Cotton Leaf worm. הנזק מהפרודניה (שם עממי) לכותנה במצרים מהווה בעיה גם כיום. הארבה המדברי שאינו מסוגל לסנתז חומצה אסקורבית, מוזכר בתנ"ך כאחת ממכות מצרים, והוא ידוע בתור המזיק הקשה ביותר של גידולי חקלאות. החרקים שמתפתחים על קמחים וזרעים אינם זקוקים במזונם לחומצה אסקורבית, למשל ההלקטית הוורודה, שזחליה ניזונים מזרעי הכותנה בתוך ההלקטים. חרק נוסף הוא ארבה מדברי. על העשים הצמחוניים הנ"ל, נמנה גם טוואי המשי שגידולו בטבע ובתנאים מלאכותיים נעשה באופן אובליגטורי על עלים של עץ תות.

לצורך לימוד ההשפעות של חומצה אסקורבית על החרק הצמחוני היה צורך להרכיב מצע מזון מלאכותי שאינו מכיל אפילו עקבות של המולקולה הזו. מספר האנטומולוגים שעשו זאת אינו רב, ואני ביניהם. לצורך לימוד תופעות המחסור בחומצה אסקורבית בפרודניה , Spodoptera littorualis (שם מדעי), הרכבתי מצע סינטטי שמבוסס על ג'ל של אגר-אגר. הוא הכיל קזאין נטול ויטמינים, הידרוליזט של סויה, סוכרוז, כולסטרול, שמן נבטי חיטה, תערובת ויטמינים מקבוצתB , כולין כלוריד ותערובת מלחים. מקור הזחלים למחקר על חומצה אסקורבית היה גידול המוני של החרק על קרקע מזון מלאכותי שהכיל חומצה אסקורבית.

הלימוד הפיסיולוגי והביוכימי

הלימוד נעשה במסגרת עבודת הדוקטורט שלי וכן בשנת שבתון אצל פרופ' הרברט ליפקה ז"ל באוניברסיטת מסאצ'וסטס-בוסטון, במימון קרן ישראל-ארה"ב למחקר חקלאי (BARD). הממצאים פורסמו בעיתונים המובילים של פיסיולוגיה וביוכימיה של חרקים.

השפעה פיסיולוגית של מחסור בחומצה אסקורבית במצע המזון הסינטטי, זחל הפרודניה שימש כחרק מודל של תלות בחומצה אסקורבית במזון. בתחילה, בתנאי מחסור במולקולה הזו הזחל גדל לאט ומשקלו היה קטן יותר. הוא עדיין גדל על הרזרבות של חומצה אסקורבית שהיו לו בביצה. בדרגות האחרונות של הזחל קורה תהליך דרמטי. הזחל נכשל בהורדת הנשל. במצב קיצון, קופסת הראש הישנה אינה נושרת מהראש קדימה אלא נשארת צמודה לקופסת הראש וגם עור הנשל לא נושר מהגוף, כפי שרואים בתמונה שלהלן.

תמונה 1. זחל פרודניה שגדל בעקבות מחסור מוחלט בחומצה אסקורבית. 1- קופסת הראש הישנה 2- קופסת הראש החדשה. 3 עור הנשל של הזחל שנשאר צמוד לגוף. (דרגת זחל אחרונה). צילום: עמוס נבון
תמונה 1. זחל פרודניה שגדל בעקבות מחסור מוחלט בחומצה אסקורבית. 1- קופסת הראש הישנה 2- קופסת הראש החדשה. 3 עור הנשל של הזחל שנשאר צמוד לגוף. (דרגת זחל אחרונה). צילום: עמוס נבון

הכשל בהורדת עור הנשל של הגוף יגרום לכך שהזחל אינו יכול להיצמד למשטח עליו הוא אמור לעמוד.  במצב הפחות קיצוני, הנזק "נדחה" לשלב ההתגלמות. כפי שנראה בתמונה 2.

 

תמונה 2. התגלמות פגומה בגולם של פרודניה. 1 פרק בטן חשוף עקב הכשל במתיחת כיסי הכנפים. צילום: עמוס נבון
תמונה 2. התגלמות פגומה בגולם של פרודניה. 1 פרק בטן חשוף עקב הכשל במתיחת כיסי הכנפים. צילום: עמוס נבון

 

ההשפעה הביוכימית של חומצה אסקורבית

לחרקים אין רקמת חיבור שהיא רקמה פנימית אצל היונקים, אלא שריון סקלרוטיני קשיח שבזחל הצמחוני יתקיים בעיקר בקופסת הראש וקופסת הגולם. ההתנשלות נעשית בפיקוח של הורמון הנעורים והורמון ההתנשלות. בזחל הבריא נוצרת התרחקות בין הקוטיקולה הישנה לזו שמתפתחת מתחתיה והחלל בין שתי הקוטיקולות מתמלא בנוזל התנשלות שמופרש מתאי האפידרמיס. תפקיד הנוזל הזה הוא לעכל באמצעות אנזימים את הכיטין והחלבון בקוטיקולה הישנה. הזחל מגיר לתוכו את הנוזל בבליעה כדי להחזיר לעצמו את תוצרי הפירוק האנזימטי של הכיטין והחלבון. כמו כן, הזחל משתמש בנוזל ההתנשלות ככוח הידרוסטטי בהפשלת עור הנשל.

חומצה אסקורבית והאנזים פנולאוקסידאז מצויים בנוזל ההתנשלות ותפקידם המלא מחייב לימוד נוסף. לחומצה אסקורבית יש תפקיד בתהליך הסקלרוטיזציה בכך שהיא שולטת על קצב היצירה של הסקלרוטין. המחסור במולקולה המחזרת הזו, יגרום לסקלרוטיזציה מוקדמת והביטוי הביולוגי שלה יהיה כישלון של הזחל להרחיב את קופסת הראש ואת כיסי הכנפים בגולם. אצל הזחל, הלסתות שמחוברות לקופסת הראש הקטנה יותר, ילחצו על בית הבליעה. כתוצאה מכך הלסתות העליונות יידחפו לפנים והזחל לא יוכל לנגוס במזון. בעקבות הקשיים הטכניים בהפעלת הלסתות, הזחל ייכנס למצב של רעב שבו מרכיבי הגוף שדרושים לביצוע ההתנשלות המלאה יהיו חסרים, והזחל ימות מרעב תוך יום או יומיים. בעקבות מחסור חלקי של חומצה אסקורבית במצע המזון, הזחל המתגלם לא יצליח להרחיב את כיסי הכנפיים לממדים התקינים (תמונה 2). הנזק לעש המגיח מהגולם יתבטא בכנפיים פגומות באופן שהוא לא יוכל לעוף ולהתרבות.

חומצה אסקורבית בחרק הצמחוני – סיכום

מספר מיני החרקים בעולם נאמד בין 1-2 מיליון. לא כולם התגלו. מתוכם החרקים הצמחוניים מהווים כחצי מיליון מינים. לכן, "התאונה האבולוציונית" של תלות בחומצה אסקורבית אצל החרק הצמחוני מהווה מיעוט בקרב עולם החרקים. במחקר שלי היא התגלתה על-ידי גידול מכוון של הזחל על מצע מזון סינטטי נטול המולקולה הזו. תהליך ההתנשלות מהווה "עקב אכילס", הן אצל בעלי גלגול מלא (הולומטבוליים), למשל בפרודניה, והן בבעלי גלגול למחצה (הֶמימטבוליים) עליהם נמנה גם הארבה המדברי. כמו כן, הוא קיים גם אצל מערכת פרוקי הרגליים שמספר המינים בה נמוך מזו של מחלקת החרקים. יש לציין כי ההתנשלות בחרק היא אחד התהליכים המורכבים ביותר בעולם החי. אצל בני אדם הגדילה נעשית על-ידי תוספת תאים בגוף כולל רקמת חיבור לעומת זאת, אצל החרקים, הזחל חייב להתנשל מספר פעמים כדי להגדיל את נפח הגוף עד להתגלמות. הביצוע הזה נעשה תוך הפעלת מערכת אנזימתית מורכבת ויכולת אנרגטית גבוהה וביצוע תוך זמן קצר מאוד, כדי להימנע מטורפים. הפיצוי על כך הוא שיעור ההתרבות העצום של חרקים צרכני חומצה אסקורבית שהם מרבית מזיקי החקלאות.

עוד בנושא באתר הידען:

שיתוף ב print
שיתוף ב email
שיתוף ב whatsapp
שיתוף ב linkedin
שיתוף ב twitter
שיתוף ב facebook

כתיבת תגובה

האימייל לא יוצג באתר.

לוגו אתר הידען
דילוג לתוכן