היכן אנחנו? לאן אנו הולכים?

כמו ה-GPS בטלפונים ובמכוניות שלנו, המערכת המצויה במוחנו אומדת את מקום הימצאנו ואת המקום שאליו אנו מתכוונים להגיע, על ידי צירוף של אותות רבים המתייחסים למיקום שלנו ולמעבר הזמן. המוח עושה את החישובים האלה כדבר שבשגרה במאמץ מזערי, לכן כמעט איננו מודעים להם כלל. רק כשאנחנו הולכים לאיבוד או כשמיומנות הניווט שלנו נפגעת עקב פציעה או מחלה ניוונית של מערכת העצבים, אנו קולטים במרומז עד כמה מערכת המיפוי והניווט הזאת חיונית לעצם קיומנו.

היכולת לפענח היכן אנחנו ולאן עלינו ללכת חיונית להישרדות שלנו. בלעדיה לא היינו יכולים למצוא מזון או להתרבות, כמונו ככל שאר בעלי החיים. בהיעדרה היינו נכחדים כולנו, לא רק פרטים אלא המין הביולוגי כולו.

תחכום המערכת של היונקים ניכר בעיקר כשמשווים אותה לזו של בעלי חיים אחרים. התולעת הטבעתית הפשוטה, Caenorhabditis elegans, שיש לה בסך הכול 302 תאי עצב, מנווטת כמעט רק בתגובה לאותות ריח, ונעה בנתיב המוכתב על ידי עלייה או ירידה בריכוז של ריח כלשהו.

בעלי חיים שניחנו במערכות עצבים מורכבות יותר, כגון נמלי מדבר או דבורת הדבש, מוצאים את דרכם בסיוע אסטרטגיות נוספות. אחת השיטות האלה קרויה אינטגרציית נתיב, מנגנון דמוי GPS  שבו תאי עצב מחשבים מיקום על בסיס ניטור מתמיד של כיוון ומהירות התנועה של בעל החיים ביחס לנקודת מוצא – משימה שנעשית בלי להתייחס לסימנים חיצוניים כגון ציוני דרך פיזיים. אצל חולייתנים, ובייחוד אצל יונקים, אוסף ההתנהגויות המאפשר לחיה למקם את עצמה בסביבתה רחב עוד יותר.

היונקים, יותר מכל מחלקה אחרת של בעלי חיים, מסתמכים על היכולת ליצור מפות עצביות של הסביבה: דפוסים של פעילות חשמלית במוח שבמהלכה קבוצות של תאי עצב שולחות אותות חשמליים בדרך שמשקפת את המִתאר של הסביבה ואת מיקומה של החיה בתוכה. הסברה המקובלת היא שיצירת מפות מנטליות כאלה מתרחשת בקליפת המוח, השכבה העליונה המקומטת של המוח שהתפתחה בשלב מאוחר למדי של האבולוציה.

במרוצת העשורים האחרונים החוקרים מבינים לעומק את האופן שבו המוח יוצר את המפות האלה ומשנה אותן בעת שבעל החיים מצוי בתנועה. המחקרים האחרונים, שמרביתם נעשו במכרסמים, גילו שמערכות הניווט מורכבות מכמה טיפוסי תאים מתמחים המחשבים ברציפות את מיקומה של החיה, את המרחק שעברה, את כיוון תנועתה ואת מהירות התנועה שלה. מצירוף פעילותם של התאים השונים האלה מתקבלת מפה דינמית של המרחב המקומי, שמתפקדת לא רק בזמן היווצרה אלא יכולה להישמר כזיכרון לשימוש בעתיד.

מדע המוח של המרחב

המחקר על מפות מרחביות של המוח החל בעבודתו של אדוורד ק’ טולמן, פרופסור לפסיכולוגיה באוניברסיטת קליפורניה בברקלי, בשנים 1918-1954. מחקרי מעבדה שנערכו בחולדות לפני שהחל המחקר של טולמן, הראו שבעלי החיים מצאו את דרכם בסביבה, וזכרו אותה, בתגובה לגירויים עוקבים שהתקבלו לאורך נתיב תנועתם. כשלמדו לרוץ במבוך, למשל, החוקרים חשבו שהם משחזרים מן הזיכרון את רצפי הפניות במבוך מתחילתו ועד סופו. הרעיון הזה לא הביא בחשבון את האפשרות שהחיות עשויות להחזיק בזיכרון תמונה כוללת של המבוך השלם שתאפשר להן לתכנן את הנתיב הטוב ביותר.

טולמן חלק על ההשקפות שהיו מקובלות בזמנו. הוא ראה חולדות שעשו קיצורי דרך או עיקופים, מהלכים שלא היו צפויים אילו למדו רק רצף ארוך אחד של התנהגויות. על סמך התצפיות שלו העלה את ההשערה שהחיות יוצרות מפות מנטליות של הסביבה שמשקפות את הגאומטריה המרחבית של העולם החיצוני. המפות הקוגניטיביות האלה לא רק עזרו להן למצוא את דרכן; היה נראה שהן תיעדו מידע על אודות מאורעות שהחיות התנסו בהם באתרים ספציפיים.

הרעיונות של טולמן, שהועלו לראשונה סביב 1930, נותרו שנויים במחלוקת במשך עשרות שנים. קבלתם הייתה אִטית, במידה מסוימת בשל העובדה שהם התבססו רק על תצפיות בהתנהגות של חיות ניסוי, שאפשר לפרש אותה בדרכים רבות. לטולמן לא היו המושגים ולא הכלים הדרושים לבחון את השאלה האם מפה פנימית של הסביבה מתקיימת הלכה למעשה במוח של חיה.

ארבעים שנים עברו עד שהתקבלו ראיות ישירות לקיומה של מפה כזאת ממחקרים של פעילות עצבית. פיתוח מיקרואלקטרודות בשנות ה-50 אִפשר את המעקב אחר פעילות חשמלית של תאים יחידים במוח של חיות שאינן מורדמות. האלקטרודות הדקות להפליא האלה אפשרו לחוקרים לזהות שליחת אותות, “יריות” בשפתם של החוקרים, מתאי עצב יחידים בעת שהחיות עסקו בפעילותן הרגילה. אנו אומרים על תא עצב שהוא “יורה” בעת שהוא מייצר פוטנציאל פעולה: שינוי קצר במפל המתח משני צִדי ממברנת התא שלו. פוטנציאלי פעולה גורמים לתאי העצב לשחרר מולקולות של  מוליכים עצביים (נוירוטרנסמיטרים) , המעבירות את האותות מתא עצב אחד לאחר.

ג’ון או’קיף מיוניברסיטי קולג’ בלונדון השתמש במיקרואלקטרודות כדי לעקוב אחר פוטנציאלי פעולה בהיפוקמפוס של חולדות, אזור של המוח שהיה ידוע שנים רבות קודם לכן כבעל חשיבות בפעילות הזיכרון. ב-1971 הוא דיווח שתאי עצב באזור הזה ירו כשחולדה שהייתה בתיבה נמצאה פרק זמן במיקום מסוים, ובעקבות זאת הוא קרא לתאי העצב האלה בשם “תאי מקום”. או’קיף הבחין שתאי מקום שונים ירו במקומות שונים בתיבה, וכן ראה שתבנית היריות של כל התאים יחד יצרה מפה של מקומות בתיבה. על סמך צירוף פעילותם של תאי מקום רבים היה אפשר לקרוא ולהסיק מן האלקטרודות את המיקום הספציפי של החיה בתיבה בכל רגע נתון. ב-1978, או’קיף ועמיתתו לין ניידל, שעבדו אז באוניברסיטת אריזונה, הציעו את האפשרות שתאי מקום הם למעשה חלק בלתי נפרד מן המפה הקוגניטיבית שחזה טולמן בתיאוריה שלו.

מפה בקליפת המוח

גילוי תאי המקום פתח צוהר לחלקים העמוקים ביותר של קליפת המוח (הקורטקס), באזורים המרוחקים ביותר מקליפת המוח הסנסורית (אזורי הקורטקס שמקבלים קלט מהחושים) ומקליפת המוח המוטורית (האזורים המפיקים אותות לביצוע תנועות או מבקרים תנועה). בסוף שנות ה-60 כשהחל או’קיף בעבודתו, מעט מאוד היה ידוע על העיתוי של תחילת פעילות של תא עצב והפסקתה, וכל הידע היה מוגבל רק לאזורים הקרויים קליפת המוח הסנסורית הראשונית, שם הפעילות העצבית תלויה במישרין בקלט חושי כגון אור, צליל ומגע.

חוקרי המוח באותו זמן סברו שההיפוקמפוס מרוחק מאיברי החוש מרחק גדול מכדי שיהיה אפשר להבין כיצד הוא מעבד את הקלט החושי בעזרת רישומי המיקרואלקטרודות. גילוי תאים בהיפוקמפוס שיצרו מפה של הסביבה המידית של בעל החיים שם קץ לסברה הזאת.

עם זאת, ככל שהממצא היה מרשים והורה על תפקיד חשוב שעשוי להיות לתאי מקום בניווט, במשך עשרות שנים לאחר הגילוי איש לא ידע מה עשוי להיות התפקיד הזה. תאי המקום היו באזור של ההיפוקמפוס הקרוי CA1, שהוא נקודת הסיום של שרשרת אותות שתחילתה נמצאה במקום אחר בהיפוקמפוס. הועלתה השערה שתאי המקום מקבלים רבים מן החישובים הקשורים לניווט מאזורים אחרים בהיפוקמפוס. בתחילת שנות ה-2000 החלטנו שנינו להעמיק בחקר הרעיון הזה במעבדה החדשה שהקמנו באוניברסיטה הנורבגית למדע וטכנולוגיה בעיר טרונדהיים. עבודת המחקר הזאת הוליכה בסופו של דבר לתגלית גדולה.

בשיתוף עם מֶנוֹ וויטֶר, העובד כיום במכון שלנו, ובסיוע חבורה של סטודנטים יצירתיים במיוחד, השתמשנו במיקרואלקטרודות כדי לעקוב אחר פעילות של תאי מקום בהיפוקמפוס של חולדות, לאחר שפגענו בחלק ממעגל עצבי שידוע כי הוא מעביר מידע לתאים האלה. ציפינו שעבודתנו תאשש את חשיבותו של המעגל העצבי הזה לתפקוד התקין של תאי המקום. לפליאתנו, תאי העצב בקצה המעגל, באזור CA1, עדיין המשיכו לירות גם כשהחיות הגיעו למיקומים ספציפיים. המסקנה הבלתי נמנעת שהצוות שלנו הגיע אליה הייתה שתאי המקום לא היו תלויים במעגל הזה בהיפוקמפוס כדי לאמוד את מיקומה של החיה. בעקבות זאת, תשומת הלב שלנו הופנתה למסלול העצבי היחיד שלא נפגע מן ההתערבות שלנו: הקשרים הישירים ל-CA1 לקליפת המוח ה-entorhinal, אזור סמוך שמספק ממשק לשאר חלקי קליפת המוח.

בני אדם ויונקים אחרים מייצרים מפות פנימיות של הסביבה – דפוסים של פעילות עצבית הנוצרים כשתאי מוח יורים ומשקפים בכך את מקום הימצאה של החיה ואיך היא ממוקמת ביחס לסביבתה.

ב-2002 החדרנו מיקרואלקטרודות לקליפת המוח האֶנתורינלית, עדיין בשיתוף פעולה עם וויטר, והתחלנו לרשום את הפעילות בה בעת שהחיות ביצעו משימות שהיו דומות למשימות שהטלנו עליהן במסגרת עבודתנו על תאי המקום. כיוונו את האלקטרודות לאזור בקליפת המוח האֶנתורינלית שיש לו קשרים ישירים עם חלקים של ההיפוקמפוס ושם תועדו תאי מקום כמעט בכל המחקרים שקדמו למחקר שלנו. התברר שתאים רבים בקליפה האֶנתורינלית ירו כשהחיה נמצאה במיקום מסוים במתחם, ממש כמו שמתנהגים תאי המקום בהיפוקמפוס. אבל שלא כתא מקום, תא יחיד בקליפה האֶנתורינלית ירה לא רק במיקום יחיד שהמכרסם הגיע אליו, אלא במקומות רבים.

עם זאת, התכונה הבולטת ביותר של התאים האלה, הייתה האופן שבו שיגרו את האות החשמלי. דפוס הפעילות שלהם התבהר לנו רק כשב-2005 הגדלנו את שטח המתחם שבתוכו ערכנו את הרישומים. לאחר שהרחבנו אותו לגודל מסוים מצאנו שהמיקומים הרבים שבהם התאים האֶנתורינליים ירו, היוו קדקודים של משושה. בכל קדקוד, התא, שקראנו לו בשם תא רשת, ירה כשהחיה עברה מעליו.

נראה שהמשושים, שכיסו את כל שטח המתחם, היו היחידות של רשת קואורדינטות, בדומה לריבועים שנוצרים על ידי קווי האורך והרוחב במפות דרכים. דפוס היריות העלה את האפשרות שתאי רשת, שלא כמו תאי מקום, מספקים מידע על אודות מרחקים וכיוונים, ועוזרים לחיה לזהות את מסלול התנועה שלה תוך הסתמכות על רמזים פנימיים הנובעים מתנועות הגוף בלי להסתמך על מידע שמגיע מן הסביבה.

היבטים שונים של מבנה הרשת השתנו כשבדקנו את הפעילות של תאים בחלקים שונים בקליפה האֶנתורינלית. בחלק הגבי, בקרבת החלק העליון של המבנה המוחי הזה, יצרו התאים מפת רשת של המתחם שהייתה בנויה ממשושים צפופים. המרווחים בין המשושים הלכו וגדלו בשורה של שלבים, או מודולים, ככל שזזנו לעבר החלק התחתון או הגחוני של הקליפה האֶנתורינלית. בכל מודול, יחידות המשושים ברשת הקואורדינטות היו פזורים בריווח אחר.

את מידת הריווח בין תאי הרשת במודולים עוקבים מן הכיוון הגבי לגחוני, היה אפשר לקבוע על ידי הכפלה של המרחק בין התאים במודול הקודם בגורם קבוע של 1.4, שהוא בקירוב השורש הריבועי של 2. במודול שבקצה העליון של הקליפה האֶנתורינלית, חולדה שהפעילה תא רשת בקדקוד אחד של משושה, הייתה צריכה לעבור בין 30 ל-35 סנטימטרים עד לקדקוד הסמוך. במודול הבא שמתחתיה, החיה הייתה צריכה לעבור בין 42 ל-49 סנטימטרים, וכך הלאה. במודול הנמוך ביותר, המרחק בין הקדקודים גדל עד לכמה מטרים.

תאי הרשת והארגון המסודר שלהם עוררו בנו התרגשות רבה. ברוב חלקי קליפת המוח, לתאי העצב יש דפוסי ירי שנראים חסרי סדר לגמרי וקשים לפענוח, אבל כאן, בעומק הקליפה, נמצאה מערכת של תאים שירו אותות בדפוס מסודר וצפוי. היינו להוטים לחקור אותם. אבל התאים האלה ותאי המקום לא היו היחידים שהיו מעורבים במיפוי בעולמם של היונקים. הפתעות נוספות ציפו לנו.

כבר בסוף שנות ה-80 ותחילת שנות ה-90, ג’יימס ב’ ראנק מן המרכז הרפואיSUNY Downstate  וג’פרי ס’ טאוב העובד כיום במכללת דארטמות’, תיארו תאים שירו כשמכרסם פנה לכיוון מסוים. ראנק וטאוב גילו תאים כאלה המעידים על כיוון פניית הראש באזור שקרוי  presubiculum, אזור אחר של קליפת המוח הסמוך להיפוקמפוס.

המחקרים שלנו העלו שהתאים האלה מצויים גם בקליפה האֶנתורינלית, כשהם מפוזרים בין תאי הרשת. תאים רבים של כיוון הראש שמצויים בקליפה האֶנתורינלית מתפקדים גם כתאי רשת: המקומות במתחם שבהם ירו התאים יצרו גם הם רשת, אבל התאים נעשו פעילים במקומות האלה רק כשראש החולדה היה מופנה לכיוון מסוים. נראה שהתאים האלה סיפקו לחיה משהו דמוי מצפן; על ידי מעקב אחר התאים היה אפשר לקרוא את הכיוון שראש החיה היה מופנה אליו ביחס לסביבה בכל רגע נתון.

שנים מעטות לאחר מכן, ב-2008, גילינו סוג תא נוסף בקליפה האֶנתורינלית. תאי הגבול האלה ירו בכל עת שהחיה התקרבה לקיר או לקצה המתחם או לגורם תיחום אחר. היה נראה שהתאים האלה מחשבים עד כמה החיה רחוקה מן הגבול. המידע הזה שירת את תאי הרשת שיכלו לאמוד בסיועו את המרחק שעברה החיה מן הקיר או הגבול, והוא עשוי היה לשמש גם כנקודת ייחוס שיכולה להזכיר לחולדה במועד מאוחר יותר את מקומו הכללי של הקיר.

ולבסוף, ב-2015, הצטרף לזירה  תא מסוג נוסף. הוא הגיב באופן ייחודי למהירות הריצה, בלי קשר למיקום החיה או לכיוון התקדמותה. קצב היריות של תאי העצב האלה גבר ביחס ישר למהירות התנועה. למעשה יכולנו לוודא באיזו מהירות החיה נעה בכל רגע נתון רק על ידי התבוננות בקצב היריות של מספר קטן של תאי מהירות. בצירוף המידע מתאי כיוון הראש, תאי המהירות יכולים לשמש כספקי מידע מעודכן ברציפות לתאי הרשת, המודיע על תנועות החיה – מהירותה, כיוון תנועתה והמרחק מנקודת המוצא.

מרשת לתאי מקום

הגילוי של תאי רשת נולד מן השאיפה שלנו לחשוף את סוגי הקלט המאפשרים לתאי המקום לספק לחיה תמונה פנימית של סביבתה. עכשיו אנחנו מבינים שתאי המקום מצרפים יחד אותות המתקבלים מתאים מסוגים שונים שמצויים בקליפה האֶנתורינלית, בעת שהמוח מנסה לעקוב אחר הדרך שעוברת החיה ולדעת לאן היא נעה בסביבה שבה היא מצויה. אבל גם התהליכים האלה עדיין אין די בהם כדי לספר לנו איך היונקים מנווטים את דרכם.

מחקרינו הראשונים התמקדו בקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית, כלומר, הפנימית. תאי מקום עשויים לקבל אותות גם מן הקליפה האֶנתורינלית הצִדית (לטרלית), המעבירה קלט מעובד מכמה מערכות חוש, לרבות מידע על ריחות וזהות של עצמים בסביבה. על ידי צירוף סוגי קלט מחלקי הקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית והצדית, תאי המקום מפרשים אותות המגיעים מכל רחבי המוח. האינטראקציה המורכבת שמתקיימת בין מסרים המגיעים להיפוקמפוס, ויצירת זיכרונות ייחודיים למיקום המתאפשרת בזכותה, כל אלה עדיין נחקרים במעבדה שלנו ובמעבדות אחרות, ואין ספק שהמחקר הזה עתיד להימשך עוד שנים רבות.

אולי נוכל להבין איך המפות המרחביות של הקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית ושל ההיפוקמפוס מצטרפות זו לזו ומאפשרות ניווט אם נשאל במה הן שונות זו מזו. ג’ון קְיוּבּי ורוברט יו מַלֶר המנוח, שניהם מן המרכז הרפואי SUNY Downstate, הראו בשנות ה-80 שמפות בהיפוקמפוס שנוצרו על ידי תאי מקום עשויות להשתנות כליל כשחיה נעה ועוברת לסביבה חדשה, אפילו אם היא עוברת למתחם בעל צבע שונה באותו מקום, באותו חדר.

ניסויים שנערכו במעבדה שלנו, עם חולדות ששוטטו לעתים ב-11 מתחמים בסדרה של חדרים שונים, העלו שכל חדר מוביל במהירות רבה ליצירת מפה משלו שאינה תלויה באחרות, ממצא שתמך ברעיון שלפיו ההיפוקמפוס מייצר מפות מרחביות המותאמות לסביבות ספציפיות.

לעומת זאת, המפות שנוצרות על ידי הקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית הן אוניברסליות. תאי רשת – וכן גם תאי כיוון הראש ותאי גבול – שיורים יחד בצירופים מסוימים של מיקומים על מפת הרשת של סביבה אחת, יורים גם במיקומים אנלוגיים על המפה של סביבה אחרת, כאילו קווי רוחב וקווי אורך של המפה הראשונה נאכפו על הסביבה החדשה. רצף התאים היורים בעת שהחיה נעה בכיוון צפון־מזרח בחדר אחד של הכלוב, נשנה כשהחולדה הולכת באותו כיוון בחדר אחר. דפוס האיתות בין התאים האלה בקליפה האֶנתורינלית הוא הדפוס שהמוח משתמש בו לשם ניווט בסביבה שבה הוא מצוי.

הקודים האלה מועברים מן הקליפה האֶנתורינלית אל ההיפוקמפוס, שם הם משמשים ליצירת מפות ייחודיות למקום מסוים. מנקודת מבט אבולוציונית, שתי סדרות של מפות שהמידע המגיע מהן מאוחד ומכוון את החיה בדרכה נראות כפתרון יעיל למערכת המשמשת בעלי חיים לצורך ניווט במרחב. הרשתות שנוצרות בקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית, המודדות מרחקים וכיוונים, אינן משתנות במעבר מחדר לחדר. לעומת זאת, תאי המקום של ההיפוקמפוס מייצרים מפות ייחודיות לכל חדר לעצמו.

מפות מקומיות

נדרשת עוד עבודה רבה כדי להגיע להבנה של מערכת הניווט. כמעט כל הידע שלנו על תאי מקום ותאי רשת הושג מניסויים שהתמקדו ברישום של פעילות חשמלית הנקלטת מתאי עצב של חולדות או עכברים שמשוטטים להם באקראי בסביבות מלאכותיות מובהקות: תיבות בעלות קרקעית שטוחה וללא מבנים פנימיים העשויים לשמש ציוני דרך.

מעבדה שונה מאוד מסביבות טבעיות, המשתנות ללא הרף ומלאות בעצמים תלת־ממדיים. הרדוקציוניזם המאפיין את המחקרים מעלה שאלות בדבר פעולתם של תאי מקום ותאי רשת, כגון, האם הם יורים באותו אופן כשהחיות מצויות מחוץ למעבדה.

ניסויים שנערכים במבוכים מורכבים המנסים לחקות בתי גידול טבעיים של בעלי חיים, מספקים כמה רמזים באשר למה שעשוי להתרחש בהם. ב-2009 רשמנו פעילות של תאי רשת בעת שהחיות התנועעו במבוך מסובך, ונתקלו בקצה כל מעבר ישר בפניות חדות מאוד שסימנו את ההתחלה של המסדרון הבא. המחקר הראה, כצפוי, שתאי הרשת יוצרים דפוסים בצורת משושים הממפים את המרחקים בעבור החולדות שנעות במעברים יחידים במבוך. אבל בכל פעם שחיה פונה ממעבר אחד לבא אחריו, מתחולל שינוי חד בדפוס. דפוס רשת נפרד מולבש על המעבר החדש, כמעט כאילו החולדה נכנסה לחדר אחר לגמרי.

מחקר מאוחר יותר שנעשה במעבדה שלנו הראה שמפות הרשת מתפרקות בסביבות פתוחות למפות קטנות יותר, אם החללים האלה גדולים די הצורך. עכשיו אנחנו בודקים איך המפות הקטנות יותר מתלכדות ליצירת מפה משולבת של שטח נתון. אבל גם הניסויים האלה לוקים בפשטנות יתר מפני שהמתחמים הם שטוחים ואופקיים. ניסויים שנעשים במעבדות אחרות – שצופים בהם בעטלפים מעופפים ובחולדות שמטפסות על דפנות הכלובים – מתחילים להניב כמה רמזים: תאי מקום ותאי כיוון הראש יורים ככל הנראה במקומות מסוימים בכל מרחב תלת־ממדי, וקרוב לוודאי שגם תאי רשת מתנהגים כך.

מרחב וזיכרון

מערכת הניווט שבהיפוקמפוס אינה רק אמצעי העוזר לחיות להגיע מנקודה א לנקודה ב. מלבד קליטת מידע על מיקום, על מרחק ועל כיוון מן הקליפה האֶנתורינלית המֶדיאלית, ההיפוקמפוס מתעד את מה שמצוי במיקום מסוים – מכונית או תורן – וכן  את המאורעות שמתרחשים בו. מפת המרחב שנוצרת על ידי תאי המקום מכילה לא רק מידע על מקומה הכללי של החיה, אלא גם פרטים הנוגעים להתנסויות של החיה, באופן דומה למושג המפה הקוגניטיבית שהגה טולמן.

חלק מן המידע הנוסף הזה מגיע ככל הנראה מתאי עצב שמצויים בחלק הצִדי של הקליפה האֶנתורינלית. פרטים על אודות עצמים ומאורעות מתמזגים עם הקואורדינטות של החיה ונשמרים כזיכרון. כשהזיכרון מאוחזר במועד מאוחר יותר, עולים ממנו גם המאורע וגם המיקום.

הצימוד הזה של מקום וזיכרון מזכיר אסטרטגיית זכירה שהומצאה על ידי היוונים הקדמונים. השיטה המכונה “שיטת המקומות” מאפשרת לאדם לשנן רשימה של פריטים בעת שהוא מדמיין לעצמו שהוא שם כל פריט במיקום לאורך נתיב מוכר היטב העובר במקום כלשהו כגון שדה או בניין – סידור שמכונה ארמון זיכרון. אנשים המשתתפים בתחרויות זיכרון משתמשים בטכניקה הזאת כדי לשחזר רשימות ארוכות של מספרים, אותיות או קלפים. לרוע המזל, הקליפה האֶנתורינלית היא אחד מאזורי המוח הראשונים שתפקודם אובד אצל אנשים החולים באלצהיימר. המחלה מביאה למותם של תאי מוח באזור הזה, וצמצום הגודל שלו נחשב למדד אמין לאבחון אנשים הנתונים בסיכון למחלה. הנטייה לשוטט באקראי וללכת לאיבוד היא אחד הסימנים המוקדמים ביותר להופעת המחלה. בשלבים מאוחרים יותר של מחלת האלצהיימר מותם של תאים בהיפוקמפוס גורם לאובדן היכולת להיזכר במאורעות מן העבר כמו גם לזכור מושגים כגון שמות של צבעים. למעשה, מחקר שנערך לאחרונה הניב ראיות לכך שצעירים הנושאים גן שמציב אותם בסיכון מוגבר לאלצהיימר עשויים לסבול מכשלים בתפקוד המארגים של תאי הרשת שלהם – ממצא שעשוי להוליך לדרכים חדשות לאבחון המחלה.

רפרטואר עשיר

היום, יותר משמונים שנה מאז שטולמן דיבר לראשונה על קיומה של מפה מנטלית של סביבתנו, ברור לנו שתאי מקום הם רק רכיב אחד בייצוג המורכב להפליא שהמוח בונה למרחב שמסביבו כדי לחשב מיקום, מרחק, מהירות וכיוונים. טיפוסי התאים הרבים שנמצאו במערכת הניווט של מוח המכרסמים, מצויים גם אצל עטלפים, קופים ובני אדם. קיומם של התאים בקרב סדרות טקסונומיות רבות של יונקים מורה על כך שתאי רשת ותאים אחרים המעורבים בניווט הופיעו בשלב מוקדם באבולוציה של היונקים, ועל כך שאלגוריתמים עצביים דומים משמשים לחישוב מיקום בקרב מינים ביולוגיים רבים.

רבות מאבני הבניין של המפה של טולמן כבר התגלו, ואנחנו מתחילים להבין איך המוח מייצר וממקם אותן. המערכת לייצוג המרחב היא עתה אחת מן הרשתות העצביות המובָנות לנו ביותר בקליפת המוח של היונקים. אנחנו מתחילים לזהות את האלגוריתמים המשמשים אותה, ואלה יסייעו לנו לפענח את הקודים העצביים המשמשים את המוח לניווט.

כפי שקורה בתחומי מחקר רבים אחרים, ממצאים חדשים מעלים שאלות חדשות. אנחנו יודעים שיש במוח מפה פנימית, אבל עדיין איננו מבינים די הצורך איך הרכיבים השונים של המפה פועלים יחד ומניבים ייצוג עקבי של מיקום, ואילו מידע נקרא על ידי מערכות אחרות במוח המחליטות לאן ללכת ואיך להגיע לשם.

יש עוד שאלות רבות נוספות. האם הרשת המרחבית שבהיפוקמפוס ובקליפה האֶנתורינלית מוגבלת לניווט רק בסביבה הקרובה? אצל מכרסמים בדקנו אותה באזורים מצומצמים בעלי רדיוס באורך מטרים מעטים בלבד. האם תאי רשת ותאי מקום משמשים גם לניווט לטווח ארוך, למשל בעת שעטלפים נודדים למרחקים של מאות או אלפי קילומטרים?

ולבסוף, אנו תוהים איך מופיעים תאי הרשת, האם יש תקופה קריטית להיווצרותם בהתפתחות של בעל החיים, והאם אפשר למצוא תאי מקום ותאי רשת גם אצל חולייתנים אחרים ואצל חסרי חוליות. אם חסרי חוליות משתמשים בתאים כאלה, הממצא יעיד על כך שהאבולוציה עושה שימוש במערכות מיפוי מרחבי זה מאות מילוני שנים. ה-GPS של המוח ימשיך להיות מקור עשיר של רעיונות למחקרים חדשים שיעסיקו דורות של מדענים בעשורים הבאים.