פרק ראשון מתוך הספר אחד בשביל כולם – עובדות וערכים בוויכוח על האבולוציה של האלטרואיזם

כיצד נוצרו ונשתמרו לאורך האבולוציה קבוצות חברתיות המבוססות על שיתוף פעולה? זו אחת הסוגיות הגדולות שמעסיקות את חוקרי האבולוציה מאז ימי דרווין. בארבעת העשורים האחרונים מתנהל וויכוח ערני ורב תהודה בין הסברים אלטרנטביים – ברמת הגן, הפרט או הקבוצה – לאבולוציה של אלטרואיזם

מאת איילת שביט

מתוך כריכת הספר

כיצד נוצרו ונשתמרו לאורך האבולוציה קבוצות חברתיות המבוססות על שיתוף פעולה? זו אחת הסוגיות הגדולות שמעסיקות את חוקרי האבולוציה מאז ימי דרווין. בארבעת העשורים האחרונים מתנהל וויכוח ערני ורב תהודה בין הסברים אלטרנטביים – ברמת הגן, הפרט או הקבוצה – לאבולוציה של אלטרואיזם. המחברת מנסחת את אופי הבעיות והכשלים השכיחים בוויכוח, מנסה לעמוד על המקורות לכשלים אלו ולהציע כיווני מחשבה שיאפשרו להמנע מהם לעתיד.

לפי המחברת, ההטייה לטובת חיפוש הסיבה בהא הידיעה לאלטרואיזם אוניברסאלי ולטובת מובן צר של ‘קבוצה’, ממעיט מחשיבותם של ניסויים ותצפיות על האוכלוסיה המקומית. התוצאה היא וויכוח סמנטי נעדר הכרעה, השולל לחלוטין בררה ברמת הקבוצה או מוצא תהליך זה בכל מקום. בשונה מספרים אחרים שנכתבו בתחום, לפי המחברת שורשיה של התנהלות מוזרה זו טמונים, בין היתר, במטען הערכי-פוליטי שמתלווה למושגים, המחברת חושפת את הדיאלוג הסמוי והמסועף שבין מדע לערכים, וטוענת לפלורליזם של תהליכי בררה באבולוציה של אלטרואיזם.

הספר הוא תרומה מקורית ורב-תחומית בחקר האבולוציה של השיתופיות. הוא מאפשר דיון מחודש מנקודת ראות רעננה וביקורתית בבעיות קלסיות בביולוגיה אבולוציונית ובפילוסופיה של הביולוגיה, ומעלה שאלות מרתקות הקשורות להיסטוריה ולסוציולוגיה של הביולוגיה ולקשר המורכב שבין מדע לערכים.
מתוך ההקדמה של פרופ’ ימימה בן מנחם ופרופ’ חוה יבלונקה

ספרה של אילת שביט דן בהסברים השונים לשאלת האבולוציה של האלטרואיזם, ובאופיו של תהליך ההכרעה בין ההסברים האלה בקרב חוקרי האבולוציה. המחברת מנסחת את אופי הבעיות והכשלים השכיחים בקרב החוקרים בתחום זה, מנסה לעמוד על שורשי הסיבות לכשלים אלו ובעקבות התובנות הללו להציע כיווני מחשבה שיאפשרו להימנע מהם בעתיד.

באותו הנושא: כיצד ניתן להסביר אלטרואיזם

פרק ראשון: הוויכוח על האבולוציה של האלטרואיזם

מאז ימי דרווין (1882-1809), אך במיוחד בחמישים השנים האחרונות, מתנהל ויכוח ער בנושא האבולוציה של אלטרואיזם ושיתוף הפעולה באמצעות בררה קבוצתית. למרות התמשכות הדיון, הוויכוח עדיין לוהט ומעורר עניין רב בקרב החוקרים.

מטרת הספר לנתח את הוויכוח המדעי באמצעות בירור המושגים שהמתדיינים עושים בהם שימוש, הפרקטיקה שהם נוקטים והערכים המנחים אותם. יתברר כי גם אנשי מדע דגולים הם, לפני הכול, אנשים: עם עולם דימויים, ערכים, רגשות וזיכרונות, שאיננו מנותק מעבודתם המדעית.

בפרק זה אציג את הדמויות המרכזיות המשתתפות בוויכוח; את ההסברים המקובלים לאבולוציה של אלטרואיזם: בררה ברמת הגן, ברמת הפרט או ברמת הקבוצה; וכן חלק מן המושגים המקצועיים שהיו כבר לנחלת הכלל: גֵן אנוכי, שיווי משקל אבולוציוני (ESS – Evolutionary Stable State), תורת המשחקים, דילמת האסיר, אלטרואיזם הדדי (reciprocity), עקרון ההכבדה (handicap) ובררה קבוצתית (group selection). בפרק השני אתמקד בניתוח המושג ‘בררה קבוצתית’ והקריטריונים לניסויים הבוחנים את תהליכי הבררה באבולוציה של אלטרואיזם.

אציג אפוא תחילה את עקרונות הבררה הטבעית והתגובה האבולוציונית לבררה. יובהר בו הקושי בהסבר האבולוציה של אלטרואיזם באמצעות בררה ברמת האורגניזם, ויובהר מדוע פנה המחקר אל בררה ברמת הגן. לעתים נדמה שמודל הבררה ברמת הגן הפך כיום בעיני הציבור הרחב למודל המרכזי — אם לא היחיד — להסבר התנהגותם של בעלי חיים ובני אדם. בפרק זה אציג את היתרונות שבהסבר האבולוציה של שיתופי פעולה באמצעות בררה גֵנית, אך אדגיש גם את הקשיים המעשיים והתאורטיים בהתקדמות במחקר מסוג זה. מכאן יובהר עניינם המחודש של החוקרים בבררה אינדיווידואלית ובבררה קבוצתית ויוצג מגוון של הסברים אחרים לגבי תהליך הבררה ברמת הפרט וברמת הקבוצה.

חלק מן ההבדלים בין בררה גנית, בררה אינדיווידואלית ובררה קבוצתית הם הבדלים סמנטיים, הנוגעים למשמעות המושגים ולא לעובדות. משמע, יש ויכוחים בנושא אלטרואיזם שלא ניתן להכריע לגביהם באמצעות ניסויים או תצפיות חדשות. דיונים אלו ייסקרו כאן בקצרה, אך יודגשו בהם אותם היבטים שאכן ניתנים להכרעה באמצעות תצפית. ככלל, אציג בספרי את יתרונותיה של נקודת המבט האמפירית, זו המתמקדת בניסויים ובתצפיות, ואנסה להסביר כיצד זה ויכוח אמפירי מתנהל במשך זמן כה רב ללא התקדמות, ללא הכרעה, אך גם ללא דעיכה. אפתח אפוא במונחי היסוד.

ברֵרה טבעית

בררה טבעית היא פועל יוצא של תנאי התחלה מסוימים: אוכלוסייה המורכבת מפרטים בעלי שונוּת ) variance ( לגבי התכונה הרלוונטית, וסביבה בעלת משאבים מוגבלים, אשר יש בה פרטים המסוגלים לנצל משאבים אלו טוב מן האחרים. פרטים אלו צפויים להעמיד יותר צאצאים שיגיעו לבגרות מינית, והם נבררים. על מנת שהתכונה אכן תיברר בדרך הבררה הטבעית נדרשת גם תדירות מספיקה של פרטים הנושאים אותה, כך שסחף אקראי בתוך האוכלוסייה — למשל מוות של פרטים בודדים ממכת ברק אקראית — לא יוכל להיות הסיבה להכחדת התכונה המוצלחת אך הנדירה הזו מן העולם.
אולם, כדי שתהליך הבררה הטבעית יוביל גם לשינוי אבולוציוני אין די בשינוי תדירות התכונה שנבררה במהלך אותו הדור, אלא על השינוי להתקיים גם בדורות הבאים, ולשם כך חיוני שהווריאציה, היינו השונוּת, לגבי אותה תכונה תהיה מורשת. רק תורשתיות של הווריאנטים מבטיחה שינוי של ממוצע התכונה באוכלוסייה בדור הבא, משמע תגובה אבולוציונית לבררה.

בהיסטוריית הוויכוח על הקבוצה, הפרט או הגן כיחידת הבררה, הדיון מתמקד ברובו בהסבר האבולוציה של תכונות מסוג מסוים: תכונות אלטרואיסטיות או שיתופיות.

אלטרואיזם ביולוגי ואלטרואיזם פסיכולוגי

אלטרואיזם הוא מושג הנושא עבור הביולוג משמעות שונה מזו שהוא נושא עבור הדובר בשפת היומיום. עניינו של המחקר האבולוציוני הוא אך ורק בהשפעת התכונה על הגדלת או הקטנת הכשירות ) fitness (. ‘כשירות’ היא הצפי לגבי מספר הצאצאים שיגיעו לבגרות מינית. הביולוגים מגדירים תכונה כאלטרואיסטית כאשר הפרט הנושא אותה מפחית מכשירותו היחסית ומעלה את כשירותם היחסית של חבריו לקבוצה. למעשה, גם אם התנהגותו של הפרט צפויה לגרום לעלייה במספר צאצאיו אך לעלייה גדולה יותר של מספר צאצאי חבריו, יוגדר המעשה כאלטרואיסטי, כיוון שבאופן יחסי חבריו צפויים להרוויח יותר ממנו. גם הפחתה מזערית בכשירות היחסית של הפרט תיחשב להתנהגות אלטרואיסטית.

במובן זה אין הבחנה בין ‘אלטרואיזם’ לבין ‘שיתוף פעולה’, ובספר אשתמש בשני המונחים הללו לסירוגין כשווי ערך, כפי שמקובל בספרות. עבור הביולוג המושג ‘אלטרואיזם’ אינו מציין דווקא מעשי הקרבה יוצאי דופן אלא מתמקד בפעילות חברתית שגרתית, כגון פרט היוצא לצוד עם חברי קבוצתו במקום לנוח בצל, או המאפשר לפרטים נוספים לאכול מן הטרף במקום לנסות לאכול את כולו לבד.

בניגוד לשפת חקר האבולוציה, בשפת היומיום ובשיח הפסיכולוגי מתעניינים בעיקר בכוונות ובמניעי הפועֵל, היינו — התנהגות המעלה את כשירותו של אחר אך מוּנעת מכוח אינטרס עצמי לא תיחשב לרוב לפעולה אלטרואיסטית. לדוגמה, אִם דוגמנית המעוניינת להיות לאם אך חוששת שהיריון וגידול תינוקת יפגעו בקריירה שלה תאמץ נערה מתבגרת, לרוב לא ייתפס אימוץ כזה כהתנהגות אלטרואיסטית; בעוד שאם סיבת האימוץ תהיה אמפתיה לסבלה של הנערה יתפרש הדבר לרוב כהתנהגות אלטרואיסטית. השאלה לדיון בשיח הזה, אם כן, איננה השאלה שישאל הביולוג — אם פעולת האימוץ צפויה להפחית את כמות הצאצאים הפוריים שכנראה תלד הדוגמנית — אלא מהם המניעים להתנהגות הדוגמנית.

למרות הבדלי המשמעות של ‘אלטרואיזם’ בביולוגיה ובשפת היומיום, דרווין, ורבים בעקבותיו, קשרו קשר הדוק בין אלטרואיזם מוסרי, אלטרואיזם ביולוגי ומנגנון הבררה הטבעית. כפי שיובהר בפרק הרביעי, הוויכוח האבולוציוני משמר עד היום הדים ובני הדים מהדיון המוסרי על אלטרואיזם, אגואיזם והחופש לבחור ביניהם.

הביולוג, שאינו עוסק במוסר של היצור החי או בכוונותיו, מתמודד עם קושי אחר בניסיונותיו להסביר כיצד נשמרו תכונות שיתופיות בטבע. כבר בספרו הראשון, מחולל המהפכה, דרווין ציין שהוא נתקל ב’בעיה מיוחדת’, אשר ‘כמעט הפריכה את כל התאוריה שלי’, כאשר ניסה להסביר את המתרחש בתוך קיני נמלים חברתיות. כל הנמלים הנולדות בקן ניחנו בכל אברי הרבייה הדרושים, אך במהלך התבגרותן מרבית הפועלות מסייעות לחברותיהן כלוחמות, כמלקטות מזון או כאומנות לצאצאי המלכה, במקום להעמיד צאצאים משל עצמן.
דרווין התקשה להסביר כיצד מוּרשת אותה התנהגות אלטרואיסטית מדור לדור אם אותם הפרטים האלטרואיסטים כלל אינם מתרבים!? בהיבט רחב יותר, השאלה שהטרידה את דרווין הייתה: כיצד תסביר בררה טבעית על פי תועלת הפרט את קיומן של תכונות שלמראית עין מזיקות לפרט, ואף תסביר זאת טוב יותר מן ההסבר שהיה מקובל באירופה של המאה התשע עשרה, קרי מנגנון תכליתי שסופו נקבע מראש )לרוב על ידי האל( ואין בו שינוי מדור לדור. לרגע קצר עמדה תורת הבררה הטבעית עצמה בפני הכחדה, וזאת, עוד בטרם נולדה באופן רשמי.

הבעיה אכן מטרידה כל עוד מניחים שהבררה הטבעית פועלת רק על רמת הארגון של פרטים, קרי אורגניזמים. בחלק הארי של ספרו המפורסם של דרווין, ‘מוצא המינים’, האורגניזם הוא אכן היחידה הבלעדית שעליה פועל לחץ הבררה הטבעית, כי האורגניזם לבדו נולד, מעמיד צאצאים ומת. אולם מעצם הגדרת מושג האלטרואיזם עולה כי פרט אלטרואיסט מתרבה פחות מחבריו, ולכן במהלך האבולוציה אמורה התכונה האלטרואיסטית להיעלם בהדרגה מן האוכלוסייה. עם זאת, תצפיות מראות כי תכונות אלטרואיסטיות, לפחות למראית עין, נפוצות מאוד בטבע. כאמור קשה להסביר את התופעה באמצעות בררה ברמת הפרט, ולכן פנה דרווין אל בררה ברמת הקבוצה כהסבר לאבולוציה של אלטרואיזם בקרב נמלים.

אם התחרות בין קבוצות חברתיות חריפה יותר מן התחרות בתוך הקבוצות, ואם יש יתרון בולט לקבוצה שפרטים מחבריה אינם מעמידים צאצאים אלא, כמו בדוגמה הזאת, מתמחים בתפקידי אומנות או לוחמות — הרי שלחץ הבררה הטבעית יביא להתפשטות תכונת ההגנה והטיפול בצאצאי המלכה במקום העמדת
צאצאים. הסבר האלטרואיזם באמצעות בררה ברמת הקבוצה היה פופולרי ביותר עד המחצית הראשונה של המאה העשרים. למעשה, בררה קבוצתית הייתה כמעט בררת המחדל להסבר כל תופעה שנדמתה כמזיקה לפרט. אך לקראת סוף שנות החמישים ובמהלך שנות השישים פרץ אל הבמה מועמד חדש ליחידת הבררה עבור אלטרואיזם: הגן לתכונה אלטרואיסטית.

הגן לאלטרואיזם

תחילה אנסה להגן על הגן. לפי הגישה התומכת בתאוריית הבררה ברמת הגן אנשים נוטים אמנם להתמקד בתכונה הנגלית לעין, הפנוטיפ, אבל הגנים הם האחראיים להופעת הפנוטיפים השונים, והבררה הטבעית מנפה בין הגנים השונים הגורמים לפנוטיפים שונים בעלי כשירות שונה. 5 לכן את ההסבר להתפשטות ההתנהגות האלטרואיסטית באוכלוסייה יש לחפש תחילה בגן לאלטרואיזם ובתגובה האבולוציונית לבררה של אותו גן. במקום לשאול כיצד אורגניזמים מתחרים, מתקשרים או משתפים פעולה, או כיצד קבוצות ומינים משתנים בסביבות שונות, יש לבדוק כיצד הגן מתחרה ומתקשר עם גנים אחרים ומגיב לסביבות גנטיות שונות, קרי לאורגניזמים שונים שבהם הוא שוכן. הגן הוא יחידת הבררה האמִתית.

זוהי עמדתו של ריצ’רד דוקינס (Richard Dawkins), אולי החוקר המוכר ביותר בקרב הציבור הרחב, בזכות הגנתו הנמרצת על תורת האבולוציה בכלל ועל בררה ברמת הגן בפרט. דוקינס נולד בניירובי, קניה, לשַם עברה משפחתו במלחמת העולם השנייה. מבית ילדותו על גדת נהר מבגטי שמע אולי את יללות התנים והצבועים, אך נחסכו ממנו צופרי האזעקה של לונדון המופגזת. מעט לאחר סיום המלחמה חזרה המשפחה לאנגליה, וריצ’רד בן השמונה השתלב במסלול השגור למעמדו: בית ספר פרטי בשנות היסודי והתיכון, ואוקסברידג’ (קיימברידג’ או אוקספורד) לאחר מכן. באוניברסיטת אוקספורד התמחה דוקינס בזואולוגיה,

ופיתח קשרים הדוקים במיוחד עם מדריכו, זוכה פרס נובל, ניקולאס )ניקו( טינברגן ) Nikolaas Tinbergen, 1907-1988 (. אף שעסק גם בניסויים ובתצפיות על תרנגולות, זכה דוקינס לעיקר פרסומו והצלחתו בזכות ספרי המדע הפופולרי המבריקים שכתב בנושא האבולוציה. כיום דוקינס עדיין מלמד באוקספורד, כראש הקתדרה ‘להנהרת המדע לציבור’, אשר נוצרה במיוחד למענו. ספריו אכן מופנים לקהל הרחב, אך הם זוכים להד ולדיון ערני גם בין ביולוגים מקצועיים.

אחד מחוקרי האבולוציה הבולטים שגיבה את ניסוחיו של דוקינס הוא ג’ון מיינרד סמית ) John Maynard Smith, 1920-2004 (. ג’ון מיינרד סמית נפטר בגיל 84, כשהוא עדיין במלוא אונו: חוקר, כותב ובעיקר — חושב. במאמריו הרבים הדגיש מיינרד סמית שוב ושוב את הערך הקריטי של תגובה אבולוציונית מלאה לבררה הטבעית. תגובה כלשהי לבררה הטבעית דורשת הורשה של התכונה (הפנוטיפ) שנבררה. אולם, מיינרד סמית הבהיר כי לאורגניזם המתרבה באמצעות רבייה מינית יש סיכוי ממוצע של 50% בלבד להוריש את תכונותיו לדור הבא, כי גם להורה השני (בן הזוג) סיכוי זהה (50%) להוריש את תכונותיו שלו.

אם כך, אין הורשה ודאית לתכונה של אורגניזם, ועל אחת כמה וכמה אין הורשה ודאית או הורשה מדויקת לתכונה של קבוצת אורגניזמים. קבוצות מתפזרות או מתחלקות בדרך כלל באופן לא מסודר, ולכן לתכונה קבוצתית, כגון ממוצע הפרטים האלטרואיסטיים בקבוצה, יש סיכוי קטן אף יותר להשתכפל מקבוצת האם לקבוצת הבת. למעשה, רק שינוי בגן עשוי להביא לשינוי אבולוציוני, כי רק הגן מוריש את מבנהו באופן מדויק ויציב מספיק מדור לדור.

ג’ון מיינרד סמית נולד בלונדון בשנת 1920, למשפחה מרקע סוציו–אקונומי דומה לזה של ידידו הצעיר, דוקינס. גם מיינרד סמית בילה את ימי נעוריו בבית ספר פרטי (פנימיית איטון) ומיד אחר כך נרשם ללימודי הנדסה באוניברסיטת קיימברידג’. באותן שנים — כמו לא מעט צעירים בני טובים — נמשך מיינרד סמית אל הרעיון הקומוניסטי, וכמו מנחה הדוקטורט הכריזמטי שלו, ג’ב”ס הלדיין J.B.S. Haldane, 1892-1964( (, גם הוא נרשם כחבר המפלגה. אך כמו מעטים מחברי מפלגתו, הוא ניסה — ונכשל — להתקבל כחייל לצבא הוד מלכותה בשנת 1939 (מיד עם פרוץ ‘המלחמה האימפריאליסטית’, כפי שכינו חבריו בזלזול את מלחמת העולם השנייה).

בהמשך, הצטרף מיינרד סמית לביקורת של מורו ורבו הלדיין על הגנטיקה של האסכולה הסובייטית נוסח ליסנקו, ולבסוף, בעקבות הפלישה הסובייטית להונגריה, ביטל את חברותו במפלגה. עבודתו כמהנדס אווירונאוטיקה שיעממה אותו ולכן, עם תום המלחמה, נרשם מחדש ללימודים, הפעם ללימודי זואולוגיה. כעת הצליח מיינרד סמית לשלב בעבודתו את שתי אהבותיו: מודלים מתמטיים ותצפיות בטבע. ג’ון היה חובב טבע נלהב וצפּר מומחה, אך בכל מקרה של אי–התאמה לכאורה בין התצפית לבין המודל המתמטי, הייתה העדפתו לתאוריה ברורה: לטעמו אי–התאמה שכזו מחייבת, ראשית לכול, בדיקה מחדש של תיאור התצפית. במקרה שלנו הוא הניח שכיוון שלפי המודל, בתחרות בין קבוצות התכונה האלטרואיסטית לא תצליח לעבור במרבית המקרים בהורשה לקבוצות אחרות, ובתוך הקבוצה כדאי תמיד להיות בין המקבלים ולא בין הנותנים, אזי מה שנדמה לנו כהתנהגות אלטרואיסטית הוא, קרוב לוודאי, משהו אחר.

לדף הספר באתר הוצאת מאגנס, לרבות אפשרות לרכישתו