על תיאוריית “שיווי המשקל המקוטע” – תרומתו הגדולה של הפליאונתולוג סטיבן ג'יי גולד, שמת לפני כשבועיים, לחקר האבולוציה
עופר מוקדי
כבר כילד צעיר ידע סטיבן ג'יי גולד בדיוק מה ירצה לעשות כשיגדל. אחרי ביקור במוזיאון לתולדות הטבע בניו יורק, שכולו נפעם משלד דינוזאור בגובה של כ-6 מטר שראה שם, הכריז גולד הצעיר שיהיה פליאונתולוג (חוקר מאובנים). 20 שנה מאוחר יותר, ב-,1967 אכן קיבל גולד דוקטורט בפליאונתולוגיה מאוניברסיטת קולומביה. מאז ועד מותו, ב-20 במאי, 2002 חקר והרצה בתחומי הגיאולוגיה והפליאונתולוגיה ושימש כמנהל האוספים הפליאונתולוגיים באוניברסיטת הרווארד. גולד מת מסרטן ריאות, מחלה שאובחנה אצלו כבר בשנת .1982 הוא היה בן 60 בלבד.
גולד ידוע יותר מכל בשל תרומתו לחקר האבולוציה והנחלת רעיונות המחשבה האבולוציונית לציבור הרחב. בשנות פעילותו פירסם יותר מ-20 ספרים ומאות טורי עיתון, שבהם דן ברעיונות ותפישות אבולוציוניות מזוויות בלתי שגרתיות.
גולד השכיל להסביר את התופעות האבולוציוניות המסובכות ביותר באופן בהיר ובלשון השווה לכל נפש. בספריו יכול הקורא לערוך היכרות יסודית עם מושגים כמו התאמה אבולוציונית (אדפטציה) והתמיינות (יצירת מינים), ועם הכוחות המניעים הראשיים באבולוציה – הברירה הטבעית והסחיפה הגנטית. אחדים מספריו תורגמו לעברית, ובהם “מאז היות דרווין” (הוצאת “ספריית מעריב”, 1983 תירגמה מאנגלית: נעמי כרמל) ו”בוהן הפנדה” (הוצאת “דביר”, ,1990 תירגם מאנגלית: עמוס כרמל).
יצירת המינים – שתי תיאוריות
לצד פועלו בהבאת האבולוציה לקהל הרחב, הרצאותיו המקצועיות של גולד היו בבחינת אבן שואבת לסטודנטים של הרווארד. האולמות שבהן נשא את הרצאותיו היו גדושים במאזינים שביקשו להשכיל מפיו בתחומי הגיאולוגיה, הביולוגיה, האבולוציה ואפילו הפילוסופיה וההיסטוריה של המדע. בקרב עמיתיו החוקרים הוא היה מקובל כהוגה בעל מחשבה ביקורתית, מקורית ומעמיקה ביותר, אשר קרא תיגר על כמה מהתפישות המקובלות באבולוציה.
פרצי אבולוציה
תרומתו המדעית החשובה ביותר של גולד היא, קרוב לוודאי, התיאוריה הידועה בשם Punctuated equilibrium(בתרגום חופשי: שיווי משקל מקוטע). תיאוריה זו, שנהגתה ופורסמה במשותף עם ידידו ועמיתו ניילס אלדרג' בשנת ,1972 עוסקת בקצב של שינויים אבולוציוניים. התיאוריה גורסת ששינויים אבולוציוניים מרחיקי לכת, כאלה המביאים ליצירת מינים חדשים, התרחשו בפרקי זמן קצרים יחסית (בהקשר זה חשוב לזכור שאלפים ואפילו מיליונים אחדים של שנים הם בבחינת “כהרף עין” בקנה מידה אבולוציוני). “פרצים אבולוציוניים” אלה התרחשו בעיקר בעת יצירת מינים חדשים, וברוב הזמן לא התרחשו שינויים אבולוציוניים כלל, כלומר האבולוציה התרחשה בקצב שהשתנה בקיצוניות, ממהיר מאוד לכמעט אפסי. בנוסף, מרבית התהליכים שהביאו לשינויים ויצירת מינים חדשים חלו באוכלוסיות מבודדות, שנחשפו לתנאים שונים מאשר שאר בני מינם. לתיאוריה זו כמה השלכות חשובות ביותר על חקר האבולוציה והמחשבה האבולוציונית בכלל. בין היתר היא נתפשה לעתים על ידי העולם המדעי, וגם על ידי גולד עצמו, כנוגדת את תיאור האבולוציה על פי דרווין. גישתו של דרווין על פי תפישה זו ראויה לכינוי “” Phyletic gradualism(בתרגום חופשי: יצירה הדרגתית של מינים), ומתארת את מהלך האבולוציה כרצף של שינויים שבמהלכו נוצרו לעתים גם מינים חדשים.
יופיו של “שיווי המשקל המקוטע” נעוץ, בין היתר, ביכולתו להסביר בעיות שטרדו חוקרי אבולוציה מאז הציג דרווין את תורתו בשנת ,1859 ובראשן חוסר השלמות של אסופות מאובנים. הכוונה היא בעיקר לכך שכמעט בכל המקרים ניכרים הבדלים גדולים בין מאובנים המתגלים בשכבות סלע סמוכות, ואי אפשר למצוא צורות ביניים שקיומן מתחייב מתוך קו המחשבה של “יצירה הדרגתית”. העדר רצף בממצאי המאובנים הוסבר, באופן מסורתי, בתהליכי בליה שאולי כילו חלק מן המאובנים, ובעיקר בחוסר יכולתנו לחפש היטב, והיה מקור בלתי פוסק לתחושת אי נוחות כללית בקרב החוקרים; שהרי בהתחשב במאמץ הרב שהושקע בחיפוש מאובנים, היינו מצפים בכל זאת למקרים רבים יותר של רציפות מאובנים, לו זה היה מהלך הדברים.
על פי גולד ואלדרג', חוסר רציפות בממצאי המאובנים צפוי מראש. מאחר שהתהליך האבולוציוני שבמהלכו התקיימו צורות הביניים המשוערות היה מהיר ביותר והתרחש בשולי תחום התפוצה של מין מקורי כלשהו, אין כל סיבה לצפות למצוא את צורות הביניים בכפיפה אחת עם מין המקור, או בכלל. רק לאחר היווצרות מינים חדשים, ולכשהרחיבו את תחום תפוצתם ואולי אף דחקו את רגלי המין המקורי במרכז תחום תפוצתו, החלו להותיר שם מאובנים. אולם אז היתה כבר צורתם שונה באופן ניכר מזו של המין המקורי, כפי שנחשף במחקר הפליאונתולוגי.
סתירה לכאורה
לאור הסתירה לכאורה בין תורתם של גולד ואלדרג' לזו של דרווין, אין פלא שחוקרים רבים ניסו להביא עדויות מעולם הטבע העכשווי ומעולם המאובנים כדי לנסות להכריע בין התיאוריות. בשנת 1995 סוכמו במאמר 58 עבודות שזו היתה מטרתן. מסקנתם הלא מפתיעה של הכותבים היתה שהממצאים “תומכים באופן חד משמעי בכך שיצירת מינים היא… לעתים הדרגתית ולעתים בצורת שיווי משקל מקוטע”.
מאחר שכך, מן הראוי לנסות וליישב את ההבדלים, ולראות שמא אין הם קיצוניים כפי שהיה נדמה. המקום הטוב ביותר להתחיל הוא אולי בציטוט מכתבי דרווין, שם נכתב (בתרגום חופשי) כי “…מינים רבים אינם עוברים כל שינוי לאחר היווצרם… ותקופות שבהן חלו שינויים, גם אם נמשכו שנים רבות, היו בוודאי קצרות יחסית לתקופות שלאורכן שמרו מינים על צורתם…” דברים אלה מעידים כי דרווין לא היה חסיד של הדרגתיות במובן של קצב האבולוציה, והיה בהחלט נכון לקבל קצב משתנה של שינויים אבולוציוניים. למונח “הדרגתיות” בלשונו של דרווין יש לייחס אך ורק את המשמעות של מספר רב של צעדי שינוי קטנים ביותר. אין במונח זה כל התייחסות למהירות השינוי, או במלים אחרות, לשאלה בתוך כמה זמן התבצעו אותם צעדים רבים וקטנים של שינוי.
בכתביו הרבים של גולד אפשר בנקל לראות שאין לדעתו כל שאלה לגבי גודלו של צעד אבולוציוני – באמצעות דימויים מחיי היום יום, בהתייחס לחיות וצמחים אשר סביבנו, ובלשון ציורית וקולחת, שקד גולד להנחיל לקהל הרחב את העיקרון שנוסח במקור על ידי דרווין, שלפיו כל חידוש אבולוציוני מתרחש בצורת שורה של צעדי שינוי קטנים. תשומת לב לא פחותה העניק גולד להסבר עיקרון נוסף שנוסח על ידי דרווין, שלפיו מגמה של שינוי אבולוציוני יכולה להשתנות אם תנאי הסביבה משתנים. לפי עיקרון זה בהחלט ייתכן שלאורך פרקי זמן אבולוציוניים ארוכים לא ייראה שינוי בצורתו של מין אם מגמת השינוי התהפכה פעם אחר פעם (למשל, גידול והקטנה בממדים של איבר מסוים). כך אפשר להבין ממצאי מאובנים שלפיהם לאורך זמן רב, על פני שכבות גיאולוגיות המכסות תקופות ארוכות, ישנם מינים שאינם מציגים כל שינוי.
תרומתה של התיאוריה בדבר “שיווי המשקל המקוטע” גדולה מאוד, אם כן, בכל הקשור לקצב האמיתי שבו התרחשו שינויים אבולוציוניים, ובהסרת אבני נגף (שרק מקצתן נסקרו ברשימה זו) מדרכו של המחקר האבולוציוני. אולם בניגוד למה שנכתב לא אחת, אין בה כל סתירה של ממש לתורתו של דרווין, אלא רק תוספת חשובה.
ד”ר מוקדי הוא חוקר ומרצה במכון לחקר שמירת הטבע, הפקולטה למדעי החיים, אוניברסיטת תל אביב
